ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ನೈಋತ್ಯ ಪೆಸಿಫಿಕ್ ಮಹಾಸಾಗರದ ನ್ಯೂ ಕ್ಯಾಲೆಡೋನಿಯಾದ ಮುಖ್ಯ ದ್ವೀಪವಾದ ಗ್ರಾಂಡೆ ಟೆರ್ರೆಗೆ ಸ್ಥಳೀಯವಾಗಿರುವ ಕೆಳಗಿರುವ ಪೊದೆಗಳು ಅಥವಾ ಸಣ್ಣ ಮರಗಳ ಏಕರೂಪದ ಕುಲವಾಗಿದೆ.[] ಈ ಕುಲವು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾಸಿಯೇ ಕುಟುಂಬದ ಏಕೈಕ ಸದಸ್ಯ ಮತ್ತು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲೆಲೆಸ್ ಕ್ರಮವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಟ್ರೈಕೊಪೊಡಾ ಎಂಬ ಒಂದೇ ಜಾತಿಯನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ.[] ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಸಸ್ಯದ ವ್ಯವಸ್ಥಿತರಿಗೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಆಸಕ್ತಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ ಏಕೆಂದರೆ ಆಣ್ವಿಕ ಫೈಲೋಜೆನೆಟಿಕ್ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು ಅದನ್ನು ಎಲ್ಲಾ ಇತರ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಗುಂಪಿನಂತೆ ಸ್ಥಿರವಾಗಿ ಇರಿಸುತ್ತವೆ.

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ

ವಿವರಣೆ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಒಂದು ವಿಸ್ತಾರವಾದ ಪೊದೆಸಸ್ಯ ಅಥವಾ ೮ ಮೀಟರ್ (೨೬ ಅಡಿ) ಎತ್ತರದವರೆಗಿನ ಸಣ್ಣ ಮರವಾಗಿದೆ. ಇದು ಪರ್ಯಾಯ, ಸರಳವಾದ ನಿತ್ಯಹರಿದ್ವರ್ಣ ಎಲೆಗಳನ್ನು ಕಾಂಡಗಳಿಲ್ಲದೆ ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಎಲೆಗಳು ಎರಡು-ಶ್ರೇಣಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ದಾರ ಅಥವಾ ಏರಿಳಿತದ ಅಂಚುಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಸುಮಾರು ೮ ರಿಂದ ೧೦ ಸೆಂಟಿಮೀಟರ್‌ಗಳು (೩ ರಿಂದ ೪ ಇಂಚುಗಳು) ಉದ್ದವಿರುತ್ತವೆ.[]

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಕ್ಸೈಲೆಮ್ ಅಂಗಾಂಶವನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಇದು ಇತರ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಿಗಿಂತ ಭಿನ್ನವಾಗಿದೆ.[] ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾದ ಕ್ಸೈಲೆಮ್ ಟ್ರಾಕಿಡ್‌ಗಳನ್ನು ಮಾತ್ರ ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಈ ರೂಪದ ಕ್ಸೈಲೆಮ್ ಅನ್ನು ದೀರ್ಘಕಾಲದವರೆಗೆ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳ ಪ್ರಾಚೀನ ಲಕ್ಷಣವೆಂದು ಪರಿಗಣಿಸಲಾಗಿದೆ.

ಇದರ ಜಾತಿಯು ಡೈಯೋಸಿಯಸ್ ಆಗಿದೆ. ಇದರರ್ಥ ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಸಸ್ಯವು ಗಂಡು ಹೂವುಗಳನ್ನು (ಅಂದರೆ ಅವು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಕೇಸರಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ) ಅಥವಾ ಹೆಣ್ಣು ಹೂವುಗಳನ್ನು (ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಕಾರ್ಪೆಲ್‌ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಹೂವುಗಳು) ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತವೆ, ಆದರೆ ಎರಡನ್ನೂ ಅಲ್ಲ. ಯಾವುದೇ ಸಮಯದಲ್ಲಿ, ಡೈಯೋಸಿಯಸ್ ಸಸ್ಯವು ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೇಟ್ ಅಥವಾ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಕಾರ್ಪೆಲೇಟ್ ಹೂವುಗಳನ್ನು ಮಾತ್ರ ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ. ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೇಟ್ (ಗಂಡು) ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಹೂವುಗಳು ಕಾರ್ಪೆಲ್‌ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವುದಿಲ್ಲ, ಆದರೆ ಕಾರ್ಪೆಲೇಟ್ (ಸ್ತ್ರೀ) ಹೂವುಗಳು ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸದ "ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೋಡ್‌ಗಳನ್ನು" ಹೊಂದಿದ್ದು, ಯಾವುದೇ ಪರಾಗ ಬೆಳವಣಿಗೆಯಾಗದ ಕೇಸರಗಳನ್ನು ಹೋಲುವ ರಚನೆಗಳು. ಸಸ್ಯಗಳು ಒಂದು ಸಂತಾನೋತ್ಪತ್ತಿ ರೂಪವಿಜ್ಞಾನದಿಂದ ಇನ್ನೊಂದಕ್ಕೆ ಬದಲಾಗಬಹುದು.[] ಒಂದು ಅಧ್ಯಯನದಲ್ಲಿ, ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೇಟ್ ಸಸ್ಯದಿಂದ ಏಳು ಕತ್ತರಿಸಿದ ಹೂವುಗಳು ನಿರೀಕ್ಷಿಸಿದಂತೆ, ತಮ್ಮ ಮೊದಲ ಹೂಬಿಡುವ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಹೂವುಗಳನ್ನು ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೇಟ್ ಮಾಡುತ್ತವೆ. ಆದರೆ ಏಳರಲ್ಲಿ ಮೂರು ಕಾರ್ಪೆಲೇಟ್ ಹೂವುಗಳನ್ನು ಎರಡನೇ ಹೂಬಿಡುವ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಉತ್ಪಾದಿಸಿದವು. ಸಣ್ಣ, ಕೆನೆ ಬಿಳಿ ಹೂವುಗಳು ಎಲೆಗಳ ಎಲೆಗಳ ಅಕ್ಷಾಕಂಕುಳಿನಲ್ಲಿರುವ ಹೂಗೊಂಚಲುಗಳಲ್ಲಿ ಜೋಡಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿರುತ್ತವೆ. ಹೂಗೊಂಚಲುಗಳನ್ನು ಸೈಮ್ಸ್ ಎಂದು ವಿವರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಕವಲೊಡೆಯುವ ಮೂರು ಕ್ರಮಗಳವರೆಗೆ, ಪ್ರತಿ ಶಾಖೆಯು ಹೂವಿನಿಂದ ಕೊನೆಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಹೂವು ತೊಟ್ಟೆಲೆಗಳಿಂದ ಒಳಗೊಳ್ಳಲಾಗುತ್ತದೆ. ಬ್ರಾಕ್ಟ್‌ಗಳು ವ್ಯತ್ಯಾಸವಿಲ್ಲದ ಟೆಪಲ್‌ಗಳ ಪೆರಿಯಾಂತ್ ಆಗಿ ಪರಿವರ್ತನೆಗೊಳ್ಳುತ್ತವೆ. ಟೆಪಲ್‌ಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಸುರುಳಿಯಲ್ಲಿ ಜೋಡಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿರುತ್ತವೆ. ಆದರೆ ಕೆಲವೊಮ್ಮೆ ಪರಿಧಿಯಲ್ಲಿ ಸುತ್ತುತ್ತವೆ.

ಕಾರ್ಪೆಲೇಟ್ ಹೂವುಗಳು ಸರಿಸುಮಾರು ೩ ರಿಂದ ೪ ಮಿಲಿಮೀಟರ್ (೧⁄೮ ರಿಂದ ೩⁄೧೬ ಇಂಚು) ವ್ಯಾಸವನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ೭ ಅಥವಾ ೮ ಟೆಪಲ್‌ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ೧ ರಿಂದ ೩ (ಅಥವಾ ಅಪರೂಪವಾಗಿ ೦) ಉತ್ತಮ-ವಿಭಿನ್ನ ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೋಡ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ೪ ರಿಂದ ೮ ಉಚಿತ (ಅಪೋಕಾರ್ಪಸ್) ಕಾರ್ಪೆಲ್‌ಗಳ ಸುರುಳಿಗಳಿವೆ. ಕಾರ್ಪೆಲ್ಗಳು ಹಸಿರು ಅಂಡಾಶಯಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಅವರಿಗೆ ಶೈಲಿಯ ಕೊರತೆಯಿದೆ. ಅವುಗಳು ಒಂದೇ ಅಂಡಾಣುವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ, ಜೊತೆಗೆ ಮೈಕ್ರೊಪೈಲ್ ಅನ್ನು ಕೆಳಕ್ಕೆ ನಿರ್ದೇಶಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಸ್ಟ್ಯಾಮಿನೇಟ್ ಹೂವುಗಳು ಸುಮಾರು ೪ ರಿಂದ ೫ ಮಿ.ಮೀ ವ್ಯಾಸವನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ೬ ರಿಂದ ೧೫ ಟೆಪಲ್‌ಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಈ ಹೂವುಗಳು ೧೦ ರಿಂದ ೨೧ ಸುರುಳಿಯಾಕಾರದ ಕೇಸರಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದ್ದು, ಕೇಂದ್ರದ ಕಡೆಗೆ ಕ್ರಮೇಣ ಚಿಕ್ಕದಾಗುತ್ತವೆ. ಒಳಭಾಗವು ಸ್ಟೆಮಿನೋಡ್‌ಗಳ ಪ್ರಮಾಣದಲ್ಲಿ ಬರಡಾದದ್ದಾಗಿರಬಹುದು. ಕೇಸರಗಳು ಸಣ್ಣ ಅಗಲವಾದ ತಂತುಗಳ ಮೇಲೆ ತ್ರಿಕೋನ ಪರಾಗಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ. ಒಂದು ಪರಾಗವು ನಾಲ್ಕು ಪರಾಗ ಚೀಲಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಪ್ರತಿ ಬದಿಯಲ್ಲಿ ಎರಡು, ಸಣ್ಣ ಸ್ಟೆರೈಲ್ ಕೇಂದ್ರೀಯ ಸಂಯೋಜಕವಿರುತ್ತದೆ. ಪರಾಗಗಳು ಸಣ್ಣ ಉಬ್ಬುಗಳೊಂದಿಗೆ ಸಂಯೋಜಕ ತುದಿಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಸ್ರವಿಸುವಿಕೆಯಿಂದ ಮುಚ್ಚಲ್ಪಟ್ಟಿರುತ್ತದೆ. ಈ ವೈಶಿಷ್ಟ್ಯಗಳು ಇತರ ತಳದ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಂತೆ, ಹೆಚ್ಚಿನ ಮಟ್ಟದ ಬೆಳವಣಿಗೆಯ ಪ್ಲಾಸ್ಟಿಟಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ.

ವಿಶಿಷ್ಟವಾಗಿ, ಪ್ರತಿ ಹೂವಿಗೆ ೧ ರಿಂದ ೩ ಕಾರ್ಪೆಲ್‌ಗಳು ಹಣ್ಣಾಗಿ ಬೆಳೆಯುತ್ತವೆ. ಹಣ್ಣು ಅಂಡಾಕಾರದ ಕೆಂಪು ಡ್ರೂಪ್ ಆಗಿದೆ (ಅಂದಾಜು ೫ ರಿಂದ ೭ ಮಿ.ಮೀ ಉದ್ದ ಮತ್ತು ೫ ಮಿ.ಮೀ ಅಗಲ) ಸಣ್ಣ (೧ ರಿಂದ ೨ ಮಿಮೀ) ಕಾಂಡದ ಮೇಲೆ ಹರಡುತ್ತದೆ. ಹಣ್ಣಿನ ತುದಿಯಲ್ಲಿ ಕಳಂಕದ ಅವಶೇಷಗಳನ್ನು ಕಾಣಬಹುದು. ಚರ್ಮವು ಕಾಗದದಂತಿದ್ದು, ಕೆಂಪು ರಸವನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ತೆಳುವಾದ ತಿರುಳಿರುವ ಪದರವನ್ನು ಸುತ್ತುವರೆದಿರುತ್ತದೆ. ಒಳಗಿನ ಪೆರಿಕಾರ್ಪ್ ಲಿಗ್ನಿಫೈಡ್ ಆಗಿದೆ ಮತ್ತು ಒಂದೇ ಬೀಜವನ್ನು ಸುತ್ತುವರೆದಿದೆ. ಭ್ರೂಣವು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಯಥೇಚ್ಛವಾದ ಎಂಡೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ನಿಂದ ಆವೃತವಾಗಿದೆ.

ಟ್ಯಾಕ್ಸಾನಮಿ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಇತಿಹಾಸ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

೧೯೮೧ ರ ಕ್ರಾಂಕ್ವಿಸ್ಟ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು ಕುಟುಂಬವನ್ನು ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದೆ:

ಆರ್ಡರ್ ಲಾರೆಲ್ಸ್
ಉಪವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಡೆ
ವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯೊಪ್ಸಿಡಾ [=ಡೈಕೋಟಿಲ್ಡಾನ್‌ಗಳು]
ವಿಭಾಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯೋಫೈಟಾ [=ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ಸ್]


ಥಾರ್ನ್ ಸಿಸ್ಟಮ್ (೧೯೯೨) ಇದನ್ನು ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದೆ:

ಆರ್ಡರ್ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯಾಲ್ಸ್
ಸೂಪರ್ ಆರ್ಡರ್ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯಾನೆ
ಉಪವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಡೀ [=ಡೈಕೋಟಿಲೆಡಾನ್‌ಗಳು]
ವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯೊಪ್ಸಿಡಾ [=ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ಸ್]


ಡಾಲ್ಗ್ರೆನ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು ಇದನ್ನು ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದೆ:

ಆರ್ಡರ್ ಲಾರೆಲ್ಸ್
ಸೂಪರ್ ಆರ್ಡರ್ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯಾನೆ
ಉಪವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಡೀ [=ಡೈಕೋಟಿಲೆಡಾನ್‌ಗಳು]
ವರ್ಗ ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯೊಪ್ಸಿಡಾ [=ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ಸ್].

ಆಧುನಿಕ ವರ್ಗೀಕರಣ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಕುಟುಂಬದಲ್ಲಿ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಏಕೈಕ ಕುಲವಾಗಿದೆ. ಎಪಿಜಿ ೨ನೇ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯು ಈ ಕುಟುಂಬವನ್ನು ಗುರುತಿಸಿದೆ. ಆದರೆ ಕುಟುಂಬ ನಿಂಫೇಯೇಸಿಯೊಂದಿಗಿನ ಸಂಬಂಧದ ಬಗ್ಗೆ ಅನಿಶ್ಚಿತತೆಯ ಕಾರಣದಿಂದಾಗಿ ಅದನ್ನು ಆದೇಶ ಶ್ರೇಣಿಯಲ್ಲಿ ಇರಿಸಲಾಗಿಲ್ಲ. ತೀರಾ ಇತ್ತೀಚಿನ ಎಪಿಜಿ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಳಲ್ಲಿ, ಎಪಿಜಿ ೩ ಮತ್ತು ಎಪಿಜಿ ೪, ಅಂಬೊರೆಲ್ಲೆಸಿಯು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ ಫೈಲೋಜೆನಿ ತಳದಲ್ಲಿ ಏಕರೂಪದ ಕ್ರಮವಾದ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲೆಲ್ಸ್ ಅನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ.

ಫೈಲೋಜೆನಿ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಪ್ರಸ್ತುತ ಸಸ್ಯ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗಾರರು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಟ್ರೈಕೊಪೊಡಾವನ್ನು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳ ಕ್ಲಾಡ್‌ನಲ್ಲಿ ಅತ್ಯಂತ ತಳದ ವಂಶಾವಳಿಯಾಗಿ ಸ್ವೀಕರಿಸುತ್ತಾರೆ. ಸಿಸ್ಟಮ್ಯಾಟಿಕ್ಸ್‌ನಲ್ಲಿ ಬೇಸಲ್ ಎಂಬ ಪದವು ಒಂದು ವಂಶಾವಳಿಯನ್ನು ವಿವರಿಸುತ್ತದೆ. ಅದು ಫೈಲೋಜೆನಿಯ ತಳಹದಿಯ ಬಳಿ ಭಿನ್ನವಾಗಿರುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಇತರ ವಂಶಾವಳಿಗಳಿಗಿಂತ ಹಿಂದಿನದು. ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಲ್ಲಿ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ತಳಹದಿಯಾಗಿರುವುದರಿಂದ, ಆರಂಭಿಕ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳ ವೈಶಿಷ್ಟ್ಯಗಳನ್ನು ಮುಖ್ಯ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ ವಂಶಾವಳಿಯಿಂದ ಹಂಚಿಕೊಳ್ಳುವ ಪಡೆದ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಹೋಲಿಸುವ ಮೂಲಕ ಊಹಿಸಬಹುದು. ಆದರೆ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾದಲ್ಲಿ ಇರುವುದಿಲ್ಲ. ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ವಂಶಾವಳಿಯ ಭಿನ್ನತೆಯ ನಂತರ ಈ ಲಕ್ಷಣಗಳು ವಿಕಸನಗೊಂಡಿವೆ ಎಂದು ಭಾವಿಸಲಾಗಿದೆ.

ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಲ್ಲಿನ ಪ್ರಾಚೀನ (ಅಂದರೆ ಪೂರ್ವಜರ) ಹೂವಿನ ಲಕ್ಷಣಗಳ ಒಂದು ಆರಂಭಿಕ ೨೦ ನೇ ಶತಮಾನದ ಕಲ್ಪನೆ, ತುಲನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಇತ್ತೀಚಿನವರೆಗೂ ಅಂಗೀಕರಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ. ಇದು ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಯಾ ಬ್ಲಾಸಮ್ ಮಾದರಿಯಾಗಿದೆ. ಹೆಚ್ಚು ಪಡೆದ ಹೂವುಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ಸುರುಳಿಗಳಲ್ಲಿ ಸಣ್ಣ ಸಂಖ್ಯೆಯ ಭಾಗಗಳಿಗಿಂತ ಉದ್ದವಾದ, ಕೋನ್ ತರಹದ ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್‌ನಲ್ಲಿ ಸುರುಳಿಗಳಲ್ಲಿ ಜೋಡಿಸಲಾದ ಹಲವಾರು ಭಾಗಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಹೂವುಗಳನ್ನು ಇದು ಕಲ್ಪಿಸುತ್ತದೆ.

ಅರಬಿಡೋಪ್ಸಿಸ್ ಥಾಲಿಯಾನಾ ಮತ್ತು ತಳದ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಾದ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ, ನುಫರ್ (ನಿಂಫೇಸಿಯೇ), ಇಲಿಸಿಯಮ್, ಮೊನೊಕಾಟ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚು ಪಡೆದ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳು (ಯೂಡಿಕಾಟ್‌ಗಳು), ಕ್ಲೋರೊಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಜೀನೋಮ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸಂಬಂಧಗಳನ್ನು ಸ್ಪಷ್ಟಪಡಿಸಲು ವಿನ್ಯಾಸಗೊಳಿಸಿದ ಅಧ್ಯಯನದಲ್ಲಿ ಅರಾಬಿಡೋಪ್ಸಿಸ್ ಥಾಲಿಯಾನಾ ಮತ್ತು ಕ್ಲೋರೊಪ್ಲಾಸ್ಟ್ ಜೀನೋಮ್‌ಗಳು ಸೀಕ್ವೆನ್ಸ್ ಟ್ಯಾಗ್ ಬಳಸಿ ಹೂವಿನ ಜೀನ್‌ಗಳಿಗಾಗಿ, ಕೆಳಗೆ ತೋರಿಸಿರುವ ಕ್ಲಾಡೋಗ್ರಾಮ್ ಅನ್ನು ರಚಿಸಲಾಗಿದೆ. ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಬೀಜ ಸಸ್ಯಗಳ ಈ ಊಹಾತ್ಮಕ ಸಂಬಂಧವು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾವನ್ನು ಎಲ್ಲಾ ಇತರ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಟ್ಯಾಕ್ಸನ್‌ನಂತೆ ಇರಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಜಿಮ್ನೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳನ್ನು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಮೊನೊಫೈಲೆಟಿಕ್ ಗುಂಪಿನ ಸಹೋದರಿಯಾಗಿ ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. ಇತರ ಯಾವುದೇ ಜೀವಂತ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳ ಪೂರ್ವಜರಿಗಿಂತ ಮೊದಲು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳ ಮುಖ್ಯ ವಂಶಾವಳಿಯಿಂದ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಕವಲೊಡೆಯಿತು ಎಂಬ ಸಿದ್ಧಾಂತವನ್ನು ಇದು ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ ಅಂಬೊರೆಲೇಸಿ ಮತ್ತು ನಿಂಫೇಲೀಸ್ ನಡುವಿನ ಸಂಬಂಧದ ಬಗ್ಗೆ ಕೆಲವು ಅನಿಶ್ಚಿತತೆಯಿದೆ. ಒಂದು ಸಿದ್ಧಾಂತವೆಂದರೆ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾಸಿಯೇ ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಮೊನೊಫೈಲೆಟಿಕ್ ಸಹೋದರಿ. ಅಂಬೊರೆಲೇಸಿ ಮತ್ತು ನಿಂಫೇಲೀಸ್‌ಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಎಲ್ಲಾ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಗುಂಪನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಇನ್ನೊಬ್ಬರು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸುತ್ತಾರೆ.

ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯದ ಕವಚದ ತಳದಲ್ಲಿ ಅದರ ವಿಕಸನೀಯ ಸ್ಥಾನದಿಂದಾಗಿ, ವಿಕಸನೀಯ ಅಧ್ಯಯನಗಳಿಗೆ ಉಲ್ಲೇಖವಾಗಿ ಕಾರ್ಯನಿರ್ವಹಿಸಲು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಟ್ರೈಕೊಪೊಡಾದ ಸಂಪೂರ್ಣ ಜೀನೋಮ್ ಅನ್ನು ಅನುಕ್ರಮಗೊಳಿಸಲು ಬೆಂಬಲವಿತ್ತು. ೨೦೧೦ ರಲ್ಲಿ, ಯುಎಸ್ ನ್ಯಾಷನಲ್ ಸೈನ್ಸ್ ಫೌಂಡೇಶನ್ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾದಲ್ಲಿ ಜೀನೋಮ್ ಅನುಕ್ರಮ ಪ್ರಯತ್ನವನ್ನು ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿತು. ಮತ್ತು ಡ್ರಾಫ್ಟ್ ಜೀನೋಮ್ ಅನುಕ್ರಮವನ್ನು ಡಿಸೆಂಬರ್ ೨೦೧೩ ರಲ್ಲಿ ಯೋಜನೆಯ ವೆಬ್‌ಸೈಟ್‌ನಲ್ಲಿ ಪೋಸ್ಟ್ ಮಾಡಲಾಯಿತು.

ಚಾಲ್ತಿಯಲ್ಲಿರುವ ಬೀಜ ಸಸ್ಯಗಳು

ಅಕ್ರೊಜಿಮ್ನೋಸ್ಪರ್ಮ್


ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ಸ್

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ




ನುಫರ್




ಇಲಿಸಿಯಮ್




ಮೊನೊಕಾಟ್ಗಳು



ಮ್ಯಾಗ್ನೋಲಿಡ್ಗಳು



ಯುಡಿಕಾಟ್ಗಳು







ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಬೀಜ ಸಸ್ಯಗಳ ಈ ಊಹಾತ್ಮಕ ಸಂಬಂಧವು ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾವನ್ನು ಎಲ್ಲಾ ಇತರ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಟ್ಯಾಕ್ಸನ್‌ನಂತೆ ಇರಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಜಿಮ್ನೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳನ್ನು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಮೊನೊಫೈಲೆಟಿಕ್ ಗುಂಪಿನ ಸಹೋದರಿಯಾಗಿ ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. ಇತರ ಯಾವುದೇ ಜೀವಂತ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳ ಪೂರ್ವಜರಿಗಿಂತ ಮೊದಲು ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳ ಮುಖ್ಯ ವಂಶಾವಳಿಯಿಂದ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಕವಲೊಡೆಯಿತು ಎಂಬ ಸಿದ್ಧಾಂತವನ್ನು ಇದು ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತದೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ ಅಂಬೊರೆಲೇಸಿ ಮತ್ತು ನಿಂಫೇಲೀಸ್ ನಡುವಿನ ಸಂಬಂಧದ ಬಗ್ಗೆ ಕೆಲವು ಅನಿಶ್ಚಿತತೆಯಿದೆ. ಒಂದು ಸಿದ್ಧಾಂತವೆಂದರೆ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾಸಿಯೇ ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಮೊನೊಫೈಲೆಟಿಕ್ ಸಹೋದರಿಯಾಗಿದೆ. ಅಂಬೊರೆಲೇಸಿ ಮತ್ತು ನಿಂಫೇಲೀಸ್‌ಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಎಲ್ಲಾ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಗುಂಪನ್ನು ರೂಪಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಇನ್ನೊಬ್ಬರು ಪ್ರಸ್ತಾಪಿಸುತ್ತಾರೆ.

ಜೀನೋಮಿಕ್ ಮತ್ತು ವಿಕಾಸಾತ್ಮಕ ಪರಿಗಣನೆಗಳು

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಸಸ್ಯದ ವ್ಯವಸ್ಥಿತರಿಗೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಆಸಕ್ತಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಏಕೆಂದರೆ ಆಣ್ವಿಕ ಫೈಲೋಜೆನೆಟಿಕ್ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು ಅದನ್ನು ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯ ವಂಶಾವಳಿಯ ತಳದಲ್ಲಿ ಅಥವಾ ಹತ್ತಿರದಲ್ಲಿ ಇರಿಸುತ್ತದೆ.ಅಂದರೆ, ಅಂಬೊರೆಲೇಸಿಯು ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳ ರೇಖೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತದೆ. ಅದು ಬಹಳ ಮುಂಚೆಯೇ (೧೩೦ ದಶಲಕ್ಷ ವರ್ಷಗಳ ಹಿಂದೆ) ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಎಲ್ಲಾ ಜಾತಿಯ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಿಂದ ಭಿನ್ನವಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿರುವ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಲ್ಲಿ, ಇತರ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಿಗೆ ಸಹೋದರಿ ಗುಂಪಾಗಿದೆ. ಇತರ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳು ಮತ್ತು ಪಳೆಯುಳಿಕೆಗಳು ಹೂವುಗಳು ಹೇಗೆ ಮೊದಲು ಕಾಣಿಸಿಕೊಂಡವು ಎಂಬುದರ ಕುರಿತು ಸುಳಿವುಗಳನ್ನು ನೀಡಬಹುದು-ಡಾರ್ವಿನ್ ಇದನ್ನು ಅಸಹ್ಯಕರ ರಹಸ್ಯ ಎಂದು ಕರೆದರು.ಈ ಸ್ಥಾನವು ಅದರ ಶರೀರಶಾಸ್ತ್ರ ಮತ್ತು ರೂಪವಿಜ್ಞಾನದ ಹಲವಾರು ಸಂಪ್ರದಾಯವಾದಿ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳೊಂದಿಗೆ ಸ್ಥಿರವಾಗಿದೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾದ ಮರವು ಹೆಚ್ಚಿನ ಹೂಬಿಡುವ ಸಸ್ಯಗಳಿಗೆ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಪಾತ್ರೆಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವುದಿಲ್ಲ.ಇದಲ್ಲದೆ, ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾದ ಸ್ತ್ರೀ ಗ್ಯಾಮಿಟೋಫೈಟ್ ಸಾಮಾನ್ಯ ಸ್ತ್ರೀ ಆಂಜಿಯೋಸ್ಪರ್ಮ್ ಗ್ಯಾಮಿಟೋಫೈಟ್‌ಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚು ಕಡಿಮೆಯಾಗಿದೆ.

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ, ಕಾಡಿನಲ್ಲಿ ಕೆಳಗಿರುವ ಸಸ್ಯವಾಗಿದ್ದು, ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ನೆರಳು ಮತ್ತು ತೇವಾಂಶ-ಅವಲಂಬಿತ ಜೀವಿಗಳಾದ ಪಾಚಿ, ಕಲ್ಲುಹೂವುಗಳು ಮತ್ತು ಪಾಚಿಗಳೊಂದಿಗೆ ನಿಕಟ ಸಂಪರ್ಕದಲ್ಲಿದೆ. ಆ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ, ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಮತ್ತು ಅಂತಹ ಸಂಬಂಧಿತ ಜಾತಿಗಳ ನಡುವೆ ಕೆಲವು ಸಮತಲ ಜೀನ್ ವರ್ಗಾವಣೆಯು ತಾತ್ವಿಕವಾಗಿ ಆಶ್ಚರ್ಯವೇನಿಲ್ಲ. ಆದರೆ ಅಂತಹ ವರ್ಗಾವಣೆಯ ಪ್ರಮಾಣವು ಗಣನೀಯ ಆಶ್ಚರ್ಯವನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡಿದೆ. ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಮೈಟೊಕಾಂಡ್ರಿಯದ ಜೀನೋಮ್ ಅನ್ನು ಅನುಕ್ರಮಗೊಳಿಸುವುದರಿಂದ ಅದರ ಸ್ವಂತ ಮೂಲದ ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಜೀನ್‌ಗೆ, ಅದರೊಂದಿಗೆ ಅಥವಾ ಅದರ ಮೇಲೆ ಬೆಳೆಯುವ ಸಸ್ಯಗಳು ಮತ್ತು ಪಾಚಿಗಳ ವಿಂಗಡಣೆಯ ಜೀನೋಮ್‌ಗಳಿಂದ ಇದು ಸುಮಾರು ಆರು ಆವೃತ್ತಿಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ ಎಂದು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸಿತು. ಇದರ ವಿಕಸನೀಯ ಮತ್ತು ಶಾರೀರಿಕ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯತೆಯು ಇನ್ನೂ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿಲ್ಲ, ಅಥವಾ ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಸಮತಲ ಜೀನ್ ವರ್ಗಾವಣೆಯು ಜಾತಿಗಳ ಸ್ಪಷ್ಟ ಸ್ಥಿರತೆ ಮತ್ತು ಸಂಪ್ರದಾಯವಾದಿಗಳೊಂದಿಗೆ ಏನಾದರೂ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿದೆಯೇ ಎಂಬುದು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿಲ್ಲ.

ಪರಿಸರ ವಿಜ್ಞಾನ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ವಿಶಿಷ್ಟವಾಗಿ ಡೈಯೋಸಿಯಸ್ ಆಗಿದೆ. ಆದರೆ ಕೃಷಿಯಲ್ಲಿ ಲಿಂಗವನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತಿಳಿದುಬಂದಿದೆ. ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಮಿಶ್ರ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ. ಇದು ಕೀಟ ಪರಾಗಸ್ಪರ್ಶಕಗಳು ಮತ್ತು ಗಾಳಿ ಎರಡನ್ನೂ ಅವಲಂಬಿಸಿದೆ.

ಸಂರಕ್ಷಣೆ

ಬದಲಾಯಿಸಿ

ನ್ಯೂ ಕ್ಯಾಲೆಡೋನಿಯಾದ ದ್ವೀಪಗಳು ಜೀವವೈವಿಧ್ಯದ ಹಾಟ್-ಸ್ಪಾಟ್ ಆಗಿದ್ದು, ಸಸ್ಯಗಳ ಅನೇಕ ಆರಂಭಿಕ ವಿಭಿನ್ನ ವಂಶಾವಳಿಗಳನ್ನು ಸಂರಕ್ಷಿಸುತ್ತದೆ. ಅವುಗಳಲ್ಲಿ ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಒಂದಾಗಿದೆ. ಈ ಸಂರಕ್ಷಣೆಯು ತೃತೀಯ ಅವಧಿಯಲ್ಲಿ (೬೬ ರಿಂದ ೩ ಮಿಲಿಯನ್ ವರ್ಷಗಳ ಹಿಂದೆ) ಮತ್ತು ನ್ಯೂ ಕ್ಯಾಲೆಡೋನಿಯಾದಲ್ಲಿ ಉಷ್ಣವಲಯದ ಕಾಡುಗಳ ನಿರಂತರ ಬದುಕುಳಿಯುವಿಕೆಯನ್ನು ಅನುಮತಿಸಿದ ಸ್ಥಿರತೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಹವಾಮಾನ ಸ್ಥಿರತೆಗೆ ಕಾರಣವಾಗಿದೆ. ಇದಕ್ಕೆ ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ತೃತೀಯ ಹಂತದ ಅಂತ್ಯದ ವೇಳೆಗೆ ಬರ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳು ಆಸ್ಟ್ರೇಲಿಯಾದ ಹವಾಮಾನದಲ್ಲಿ ಪ್ರಾಬಲ್ಯ ಸಾಧಿಸಿದವು. ನ್ಯೂ ಕ್ಯಾಲೆಡೋನಿಯಾದಲ್ಲಿ ಜೀವವೈವಿಧ್ಯಕ್ಕೆ ಪ್ರಸ್ತುತ ಬೆದರಿಕೆಗಳೆಂದರೆ ಬೆಂಕಿ, ಗಣಿಗಾರಿಕೆ, ಕೃಷಿ, ಪರಿಚಯಿಸಿದ ಜಾತಿಗಳ ಆಕ್ರಮಣ, ನಗರೀಕರಣ ಮತ್ತು ಜಾಗತಿಕ ತಾಪಮಾನ.ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾವನ್ನು ಸಂರಕ್ಷಿಸುವ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯತೆಯನ್ನು ಪೈಲನ್ ನಾಟಕೀಯವಾಗಿ ಹೇಳಿದ್ದಾರೆ: ಅಂಬೊರೆಲ್ಲಾ ಟ್ರೈಕೊಪೊಡಾದ ಕಣ್ಮರೆಯು ಒಂದು ಕುಲದ ಕಣ್ಮರೆಯನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ, ಒಂದು ಕುಟುಂಬ ಮತ್ತು ಸಂಪೂರ್ಣ ಕ್ರಮವನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ, ಜೊತೆಗೆ ಕನಿಷ್ಠ ೧೪೦ ಮಿಲಿಯನ್ ವರ್ಷಗಳ ವಿಕಸನೀಯ ಇತಿಹಾಸದ ಏಕೈಕ ಸಾಕ್ಷಿಯಾಗಿದೆ. ನ್ಯೂ ಕ್ಯಾಲೆಡೋನಿಯಾದಲ್ಲಿನ ಆ ವಾಸಸ್ಥಾನಗಳ ವೈವಿಧ್ಯತೆಯನ್ನು ಸಂರಕ್ಷಿಸುವ ಮತ್ತು ಕೃಷಿಯಲ್ಲಿನ ಎಕ್ಸ್ ಸಿಟು ಸಂರಕ್ಷಣೆ ಎರಡನ್ನೂ ಸಂರಕ್ಷಣಾ ಕಾರ್ಯತಂತ್ರಗಳನ್ನು ಶಿಫಾರಸ್ಸು ಮಾಡಲಾಗಿದೆ.[]

ಬಾಹ್ಯ ಸಂಪರ್ಕಗಳು

ಬದಲಾಯಿಸಿ

https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=106992&org=IOS http://delta-intkey.com/angio/www/amborell.htmhttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=22097&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock[ಶಾಶ್ವತವಾಗಿ ಮಡಿದ ಕೊಂಡಿ]

ಉಲ್ಲೇಖಗಳು

ಬದಲಾಯಿಸಿ
  1. Jérémie, J. (1982). "Amborellacées". In A. Aubréville; J. F. Leroy (eds.). Flore de La Nouvelle-Calédonie et Dépendances (in French). Vol. 11. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle. pp. 157–160.
  2. Große-Veldmann, B.; Korotkova, N.; Reinken, B.; Lobin, W. & Barthlott, W. (2011). "Amborella trichopoda — Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens". The Journal of Botanic Garden Horticulture. 9: 143–155. Retrieved 2016-10-21.
  3. Simpson, M.G. (2010). Plant Systematics (2nd ed.). Elsevier. p. 186
  4. Carlquist, S. J. & Schneider, E. L. (2001). "Vegetative anatomy of the New Caledonian endemic Amborella trichopoda: relationships with the Illiciales and implications for vessel origin". Pacific Science. 55 (3): 305–312. doi:10.1353/psc.2001.0020. hdl:10125/2455. S2CID 35832198.
  5. Sporne, K.R. (1974). The Morphology of Angiosperms. London: Hutchinson. ISBN 978-0-09-120611-6. p. 98.
  6. Rice, D. W.; Alverson, A. J.; Richardson, A. O.; Young, G. J.; Sanchez-Puerta, M. V.; Munzinger, J.; Barry, K.; Boore, J. L.; Zhang, Y.; dePamphilis, C. W.; Knox, E. B.; Palmer, J. D. (19 December 2013). "Horizontal Transfer of Entire Genomes via Mitochondrial Fusion in the Angiosperm Amborella". Science. 342 (6165): 1468–1473. Bibcode:2013Sci...342.1468R. doi:10.1126/science.1246275. hdl:11336/2616. PMID 24357311. S2CID 2499045.